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猪的育种技术及其应用
来源：猪业科学
导读
猪的育种技术，欧美国家长期领先于我国，所以从国外引种成了常态。近年来，国内有些大型养猪公司，在内部需求的驱动下，加大了对育种的投入，建立了较强的育种团队，开展了育种新技术的研发和应用。我国基于大公司猪育种的技术和成效与国外公司的差距正在缩小，有望在不远的将来赶上或超过国外种猪公司，改变我国猪遗传进展过度依赖进口种猪的现状。
1 欧美猪育种战略和技术的发展历程
1.1 第一阶段（1940—1990年）
早期猪的育种，主要是人们用性能测定的手段获得表型，通过表型估计育种值。所选的性状主要是与经济效益有关的、容易度量的性状，如生长速度、背膘厚、眼肌厚度、饲料利用率等。其中，饲料利用率的改进主要是通过间接选择来提高，即通过选择背膘厚和瘦肉率，间接地改进饲料报酬。另外通过选择生长速度，缩短育肥时间，减少育肥全程的维持需要（能量），也可间接地提高饲料报酬。这一阶段，主要是针对遗传力较高的性状进行选择，而对低遗传力的性状，如繁殖力性状遗传进展不大。
1.2 第二阶段（1990—2000年）
随着电子计算机技术的发展，在奶牛育种中已广泛使用的BLUP方法，也在猪的育种中得到了推广，这使得不同时间及不同来源的数据得到了充分的利用。低遗传力的性状也被加入了选育目标，产仔数、存活力等低遗传力性状评估的准确性得到了大大的提高，遗传进程明显加快。所以近十多年来引进的一些外来猪品种的产仔数普遍都很高，甚至超过了以繁殖力高著称的我国地方品种。
1.3 第三阶段(2000—2010年)
分子育种得到了应用，通过分子标记，对繁殖性状、生长性状、胴体和肉质性状等进行标记辅助选择。在分子标记的应用中，对单个标记或基因的多效性、以及基因效应的群体特异性有了更充分的认识。由于数量性状受多基因的影响，并且存在基因之间的互作及基因与环境的互作，这增加了标记辅助选择的复杂性，使得单个基因或标记选择的作用不大。作为基因组选择技术的基础，大型猪育种公司积累了大量的性能测定数据，并且储备了大量的具有表型记录的DNA样本或组织样本，这使得在发现新标记时，能有足够多的样本进行验证，并且可以快速建立足够数量的群体用于基因组选择的参考群。
1.4 第四阶段（2010年以后）
基因组选择技术得到了应用，基因组EBV得到了推广。基因芯片的信息主要用于估计基因组亲缘关系，利用基因组信息得到的亲缘关系矩阵比传统的系谱矩阵更准确，获得的估计育种值也更可靠。这一阶段，也对填充（imputation）技术进行了研究和应用，从部分基因组通过填充预测更大范围的基因组。这一阶段，大型猪育种公司基因组选择技术的应用进展很快，为了降低成本和增加测定量，PIC公司当时设计了在标记辅助选择中使用的针对某些性状的低密度SNP芯片，2011年12月开始使用高密度基因组信息进行多性状遗传评估，2012年初使用填充技术获得高密度基因组信息，估计基因组育种值（gEBVs），随后又开展了个体测序的应用，通过测序，获得更精准的EBV。
2 国内猪育种新技术的研发及应用
2.1 大数据育种
数据的数量和质量是育种的关键。数据来自于信息记录、性能测定、基因组分析等，通常包括：个体测定的数据，亲缘个体的数据，环境影响的数据（不同猪场、年份、季节等，甚至温度、通风等有差异的不同栏位，经常有变化的饲养密度等），杂交母猪及杂交商品猪的数据，屠宰场的胴体、肉质数据，分子标记的数据（如50 K的芯片），CT扫描的数据（每头猪 2～3 G）等。
2.2 考虑基因与环境的互作
核心猪场的选址通常很严格，往往会选在远离村庄、远离其他养殖场、远离污染源、生物安全级别很高的地方，核心场的猪场（猪舍）设计也更合理，设备更先进，饲养管理做得更好，饲料和营养更符合需求。在这种环境下，种猪的遗传潜力可以得到更充分的发挥。商品猪场及家庭农场的环境与核心猪场比要差一些，环境差主要指对猪的舒适度差，如猪舍密度大、空气质量差（氨气、二氧化碳浓度高）、温度和湿度不适合，也指卫生条件差、水质差、饲料质量差、健康状况差（亚健康、猪蓝耳病呈阳性等）等。猪只性能表现随着环境条件的变差而变差，但不同的猪只，其性能变差的程度是不一样的，也就是说基因和环境之间是存在互作的。
2.3 全基因组选择技术
全基因组选择技术分为直接法和间接法两种方法。
间接法：应用基因芯片，估计每个SNP标记（5万个标记）对每个性状的效应；直接法：构建基因组亲缘关系矩阵，估计后裔中一致的基因片段。
两种方法可以导向相同的遗传评估统计模型，我们通常使用直接法，做一步法基因组评估。基因组评估技术在母系品种的公猪选择上有特别的意义，如对长白、大白公猪的选择，希望选择出其女儿的产仔数、产活仔数、泌乳能力、母猪使用年限等的良好表现。
2.4 抗病及肉质选育技术
许多研究表明抗病性具有一定的遗传方差，可以通过选择提高，但抗病育种******的问题是没有表型，大部分核心场生物安全级别高，种猪高度健康，并没有发病的表型。我们曾用人为感染的方法（使用高致病性猪蓝耳病病毒攻毒），让1 100头健康的仔猪发病，制造表型，然后测定存活率、发病率、生长速度、病毒复制、免疫反应等，再与高密度芯片分型做关联分析，建立抗病育种的参考群。
2.5 CT测定技术
计算机断层扫描（CT）技术的应用，可以获得活体猪的胴体性状，CT技术应用的难点在于相应软件的开发。我们目前开发的软件可以分别获得扫描猪的肌肉、脂肪及骨骼的占比，也包括肋骨数。
2.6 多组学（基因组、代谢组、微生物组学等）的应用
将猪基因组与其（肠道）微生物组作为整体（holobiont），通过基因组、肠道微生物组以及二者之间的互作，定位与种猪主要性状相关的主效基因、通路、网络与菌群，为种猪选育提供更多更完整的信息。
2.7 遗传进展快速传递相关的技术
2.7.1 冷冻精液技术的应用
通过生产冷冻精液，充分利用优秀种公猪的资源，解决优秀公猪使用在时间和空间上的不匹配，这也提高了优秀公猪的使用效率。另外，由于冷冻精液在使用上的滞后性，确保了冷冻精液的高度健康性（根据公猪的健康状况），冷冻精液特别适合用于性能改进的导入杂交及级进杂交。
2.7.2 克隆技术的应用及克隆后代性能的验证
通过对优秀公猪的克隆和使用，可以大大加快遗传进展的传递，提高优秀公猪的使用效率。为了能对克隆公猪进行性能测定，我们在有测定条件的池州核心场生产克隆公猪。如表1所示，克隆公猪与体细胞供体公猪的性能相似，较小的一些差异应该是环境因素造成的，因为克隆公猪与体细胞供体公猪的测定时间是不同步的。我们已设计试验，将进一步测定克隆公猪生产的商品猪的性能。
3 对我国猪育种战略和技术的思考
3.1 联合育种很重要，但紧密的遗传联系是关键
在我国，疾病的风险、种猪场之间的竞争关系制约了遗传联系的建立（公猪或精液的交换），也制约了联合育种的开展。有必要鼓励相同种猪来源、相同健康状况的种猪公司，以自愿为原则，开展小范围的联合育种。
3.2 给予育种公司更多支持
大公司的猪育种，特别是一体化大公司在内部需求驱动下的育种（价值导向的育种），有可能成为我国与跨国公司猪育种竞争的主力。事实上国外育种公司也不断在兼并和融合，育种公司变得越来越大，新技术应用越来越多，竞争实力越来越强。而小型育种公司，缺乏竞争力，希望政府加强引导和给予大公司猪育种以鼓励。
3.3 建立公共的表型组数据库
性能测定很重要，不仅传统的育种值估计需要大量的性能数据，性能测定也是分子标记的应用及基因组育种的基础。需要强调表型组重要性，积累更多的表型数据及积累有系谱有表型的DNA样本。若能建立公共的表型组数据库（包含DNA样本），对我国的猪育种工作会有很大的推动作用。
3.4 合理应用标记
发现标记很重要, 如何应用标记更重要。我国的猪分子育种工作，曾经发现了大量的标记，但应用于育种实践的较少，氟烷基因除外，在国外，这是一个20世纪80年代就已开始使用的主效基因。
3.5 加强系统分析
在积累了大量的表型及有了大量的标记后，性状的连锁分析，以及生物信息学和统计学分析成了决定应用的关键，我国在这方面的研究还需要加强。
3.6 降低成本，提高准确性
基因组评估在猪育种上的应用有着巨大的前景，为了提高选择强度，必须尽可能多地测定种猪，其测定量远远大于奶牛的基因组评估。基因组选择方法在我国猪育种中的推广应用，降低成本是关键。另外基因组早期选择的准确性也是关键，特别是对Top5（排名前5）以内公猪不被误淘的准确性。
3.7 猪育种的意义与价值
猪外貌和体型有意义，但性能表现更重要；背膘厚估计瘦肉率有意义，但实际的瘦肉产量更重要；直观的性状有意义，综合的经济效益更重要；单个性状的改进有意义，终端产品价值的提高更重要。也就是说，对猪遗传改良的结果要让养猪人感受到，在其他因素（如管理、疾病、饲料和人工成本等）不变的情况下，年遗传进展带给养猪人的是更赚钱，既要让每头母猪更赚钱（通过年断奶头数增加、初配年龄提前、每头断奶仔猪成本下降、母猪死亡率下降等），又要让每头商品猪更赚钱（生长更快/饲养天数减少、料重比改进、屠宰性能改进、胴体重增加等）。
猪的育种技术，欧美国家长期领先于我国，所以从国外引种成了常态。近年来，国内有些大型养猪公司，在内部需求的驱动下，加大了对育种的投入，建立了较强的育种团队，开展了育种新技术的研发和应用。我国基于大公司猪育种的技术和成效与国外公司的差距正在缩小，有望在不远的将来赶上或超过国外种猪公司，改变我国猪遗传进展过度依赖进口种猪的现状。
1 欧美猪育种战略和技术的发展历程
1.1 第一阶段（1940—1990年）
早期猪的育种，主要是人们用性能测定的手段获得表型，通过表型估计育种值。所选的性状主要是与经济效益有关的、容易度量的性状，如生长速度、背膘厚、眼肌厚度、饲料利用率等。其中，饲料利用率的改进主要是通过间接选择来提高，即通过选择背膘厚和瘦肉率，间接地改进饲料报酬。另外通过选择生长速度，缩短育肥时间，减少育肥全程的维持需要（能量），也可间接地提高饲料报酬。这一阶段，主要是针对遗传力较高的性状进行选择，而对低遗传力的性状，如繁殖力性状遗传进展不大。
1.2 第二阶段（1990—2000年）
随着电子计算机技术的发展，在奶牛育种中已广泛使用的BLUP方法，也在猪的育种中得到了推广，这使得不同时间及不同来源的数据得到了充分的利用。低遗传力的性状也被加入了选育目标，产仔数、存活力等低遗传力性状评估的准确性得到了大大的提高，遗传进程明显加快。所以近十多年来引进的一些外来猪品种的产仔数普遍都很高，甚至超过了以繁殖力高著称的我国地方品种。
1.3 第三阶段(2000—2010年)
分子育种得到了应用，通过分子标记，对繁殖性状、生长性状、胴体和肉质性状等进行标记辅助选择。在分子标记的应用中，对单个标记或基因的多效性、以及基因效应的群体特异性有了更充分的认识。由于数量性状受多基因的影响，并且存在基因之间的互作及基因与环境的互作，这增加了标记辅助选择的复杂性，使得单个基因或标记选择的作用不大。作为基因组选择技术的基础，大型猪育种公司积累了大量的性能测定数据，并且储备了大量的具有表型记录的DNA样本或组织样本，这使得在发现新标记时，能有足够多的样本进行验证，并且可以快速建立足够数量的群体用于基因组选择的参考群。
1.4 第四阶段（2010年以后）
基因组选择技术得到了应用，基因组EBV得到了推广。基因芯片的信息主要用于估计基因组亲缘关系，利用基因组信息得到的亲缘关系矩阵比传统的系谱矩阵更准确，获得的估计育种值也更可靠。这一阶段，也对填充（imputation）技术进行了研究和应用，从部分基因组通过填充预测更大范围的基因组。这一阶段，大型猪育种公司基因组选择技术的应用进展很快，为了降低成本和增加测定量，PIC公司当时设计了在标记辅助选择中使用的针对某些性状的低密度SNP芯片，2011年12月开始使用高密度基因组信息进行多性状遗传评估，2012年初使用填充技术获得高密度基因组信息，估计基因组育种值（gEBVs），随后又开展了个体测序的应用，通过测序，获得更精准的EBV。
2 国内猪育种新技术的研发及应用
2.1 大数据育种
数据的数量和质量是育种的关键。数据来自于信息记录、性能测定、基因组分析等，通常包括：个体测定的数据，亲缘个体的数据，环境影响的数据（不同猪场、年份、季节等，甚至温度、通风等有差异的不同栏位，经常有变化的饲养密度等），杂交母猪及杂交商品猪的数据，屠宰场的胴体、肉质数据，分子标记的数据（如50 K的芯片），CT扫描的数据（每头猪 2～3 G）等。
2.2 考虑基因与环境的互作
核心猪场的选址通常很严格，往往会选在远离村庄、远离其他养殖场、远离污染源、生物安全级别很高的地方，核心场的猪场（猪舍）设计也更合理，设备更先进，饲养管理做得更好，饲料和营养更符合需求。在这种环境下，种猪的遗传潜力可以得到更充分的发挥。商品猪场及家庭农场的环境与核心猪场比要差一些，环境差主要指对猪的舒适度差，如猪舍密度大、空气质量差（氨气、二氧化碳浓度高）、温度和湿度不适合，也指卫生条件差、水质差、饲料质量差、健康状况差（亚健康、猪蓝耳病呈阳性等）等。猪只性能表现随着环境条件的变差而变差，但不同的猪只，其性能变差的程度是不一样的，也就是说基因和环境之间是存在互作的。
2.3 全基因组选择技术
全基因组选择技术分为直接法和间接法两种方法。
间接法：应用基因芯片，估计每个SNP标记（5万个标记）对每个性状的效应；直接法：构建基因组亲缘关系矩阵，估计后裔中一致的基因片段。
两种方法可以导向相同的遗传评估统计模型，我们通常使用直接法，做一步法基因组评估。基因组评估技术在母系品种的公猪选择上有特别的意义，如对长白、大白公猪的选择，希望选择出其女儿的产仔数、产活仔数、泌乳能力、母猪使用年限等的良好表现。
2.4 抗病及肉质选育技术
许多研究表明抗病性具有一定的遗传方差，可以通过选择提高，但抗病育种******的问题是没有表型，大部分核心场生物安全级别高，种猪高度健康，并没有发病的表型。我们曾用人为感染的方法（使用高致病性猪蓝耳病病毒攻毒），让1 100头健康的仔猪发病，制造表型，然后测定存活率、发病率、生长速度、病毒复制、免疫反应等，再与高密度芯片分型做关联分析，建立抗病育种的参考群。
2.5 CT测定技术
计算机断层扫描（CT）技术的应用，可以获得活体猪的胴体性状，CT技术应用的难点在于相应软件的开发。我们目前开发的软件可以分别获得扫描猪的肌肉、脂肪及骨骼的占比，也包括肋骨数。
2.6 多组学（基因组、代谢组、微生物组学等）的应用
将猪基因组与其（肠道）微生物组作为整体（holobiont），通过基因组、肠道微生物组以及二者之间的互作，定位与种猪主要性状相关的主效基因、通路、网络与菌群，为种猪选育提供更多更完整的信息。
2.7 遗传进展快速传递相关的技术
2.7.1 冷冻精液技术的应用
通过生产冷冻精液，充分利用优秀种公猪的资源，解决优秀公猪使用在时间和空间上的不匹配，这也提高了优秀公猪的使用效率。另外，由于冷冻精液在使用上的滞后性，确保了冷冻精液的高度健康性（根据公猪的健康状况），冷冻精液特别适合用于性能改进的导入杂交及级进杂交。
2.7.2 克隆技术的应用及克隆后代性能的验证
通过对优秀公猪的克隆和使用，可以大大加快遗传进展的传递，提高优秀公猪的使用效率。为了能对克隆公猪进行性能测定，我们在有测定条件的池州核心场生产克隆公猪。如表1所示，克隆公猪与体细胞供体公猪的性能相似，较小的一些差异应该是环境因素造成的，因为克隆公猪与体细胞供体公猪的测定时间是不同步的。我们已设计试验，将进一步测定克隆公猪生产的商品猪的性能。
3 对我国猪育种战略和技术的思考
3.1 联合育种很重要，但紧密的遗传联系是关键
在我国，疾病的风险、种猪场之间的竞争关系制约了遗传联系的建立（公猪或精液的交换），也制约了联合育种的开展。有必要鼓励相同种猪来源、相同健康状况的种猪公司，以自愿为原则，开展小范围的联合育种。
3.2 给予育种公司更多支持
大公司的猪育种，特别是一体化大公司在内部需求驱动下的育种（价值导向的育种），有可能成为我国与跨国公司猪育种竞争的主力。事实上国外育种公司也不断在兼并和融合，育种公司变得越来越大，新技术应用越来越多，竞争实力越来越强。而小型育种公司，缺乏竞争力，希望政府加强引导和给予大公司猪育种以鼓励。
3.3 建立公共的表型组数据库
性能测定很重要，不仅传统的育种值估计需要大量的性能数据，性能测定也是分子标记的应用及基因组育种的基础。需要强调表型组重要性，积累更多的表型数据及积累有系谱有表型的DNA样本。若能建立公共的表型组数据库（包含DNA样本），对我国的猪育种工作会有很大的推动作用。
3.4 合理应用标记
发现标记很重要, 如何应用标记更重要。我国的猪分子育种工作，曾经发现了大量的标记，但应用于育种实践的较少，氟烷基因除外，在国外，这是一个20世纪80年代就已开始使用的主效基因。
3.5 加强系统分析
在积累了大量的表型及有了大量的标记后，性状的连锁分析，以及生物信息学和统计学分析成了决定应用的关键，我国在这方面的研究还需要加强。
3.6 降低成本，提高准确性
基因组评估在猪育种上的应用有着巨大的前景，为了提高选择强度，必须尽可能多地测定种猪，其测定量远远大于奶牛的基因组评估。基因组选择方法在我国猪育种中的推广应用，降低成本是关键。另外基因组早期选择的准确性也是关键，特别是对Top5（排名前5）以内公猪不被误淘的准确性。
3.7 猪育种的意义与价值
猪外貌和体型有意义，但性能表现更重要；背膘厚估计瘦肉率有意义，但实际的瘦肉产量更重要；直观的性状有意义，综合的经济效益更重要；单个性状的改进有意义，终端产品价值的提高更重要。也就是说，对猪遗传改良的结果要让养猪人感受到，在其他因素（如管理、疾病、饲料和人工成本等）不变的情况下，年遗传进展带给养猪人的是更赚钱，既要让每头母猪更赚钱（通过年断奶头数增加、初配年龄提前、每头断奶仔猪成本下降、母猪死亡率下降等），又要让每头商品猪更赚钱（生长更快/饲养天数减少、料重比改进、屠宰性能改进、胴体重增加等）。
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