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猪的育种技术及其应用

来源:猪业科学   
导读
  
  猪的育种技术,欧美国家长期领先于我国,所以从国外引种成了常态。近年来,国内有些大型养猪公司,在内部需求的驱动下,加大了对育种的投入,建立了较强的育种团队,开展了育种新技术的研发和应用。我国基于大公司猪育种的技术和成效与国外公司的差距正在缩小,有望在不远的将来赶上或超过国外种猪公司,改变我国猪遗传进展过度依赖进口种猪的现状。
  
  1 欧美猪育种战略和技术的发展历程
  
  1.1 第一阶段(1940—1990年)
  
  早期猪的育种,主要是人们用性能测定的手段获得表型,通过表型估计育种值。所选的性状主要是与经济效益有关的、容易度量的性状,如生长速度、背膘厚、眼肌厚度、饲料利用率等。其中,饲料利用率的改进主要是通过间接选择来提高,即通过选择背膘厚和瘦肉率,间接地改进饲料报酬。另外通过选择生长速度,缩短育肥时间,减少育肥全程的维持需要(能量),也可间接地提高饲料报酬。这一阶段,主要是针对遗传力较高的性状进行选择,而对低遗传力的性状,如繁殖力性状遗传进展不大。
  
  1.2 第二阶段(1990—2000年)
  
  随着电子计算机技术的发展,在奶牛育种中已广泛使用的BLUP方法,也在猪的育种中得到了推广,这使得不同时间及不同来源的数据得到了充分的利用。低遗传力的性状也被加入了选育目标,产仔数、存活力等低遗传力性状评估的准确性得到了大大的提高,遗传进程明显加快。所以近十多年来引进的一些外来猪品种的产仔数普遍都很高,甚至超过了以繁殖力高著称的我国地方品种。
  
  1.3 第三阶段(2000—2010年)
  
  分子育种得到了应用,通过分子标记,对繁殖性状、生长性状、胴体和肉质性状等进行标记辅助选择。在分子标记的应用中,对单个标记或基因的多效性、以及基因效应的群体特异性有了更充分的认识。由于数量性状受多基因的影响,并且存在基因之间的互作及基因与环境的互作,这增加了标记辅助选择的复杂性,使得单个基因或标记选择的作用不大。作为基因组选择技术的基础,大型猪育种公司积累了大量的性能测定数据,并且储备了大量的具有表型记录的DNA样本或组织样本,这使得在发现新标记时,能有足够多的样本进行验证,并且可以快速建立足够数量的群体用于基因组选择的参考群。
  
  1.4 第四阶段(2010年以后)
  
  基因组选择技术得到了应用,基因组EBV得到了推广。基因芯片的信息主要用于估计基因组亲缘关系,利用基因组信息得到的亲缘关系矩阵比传统的系谱矩阵更准确,获得的估计育种值也更可靠。这一阶段,也对填充(imputation)技术进行了研究和应用,从部分基因组通过填充预测更大范围的基因组。这一阶段,大型猪育种公司基因组选择技术的应用进展很快,为了降低成本和增加测定量,PIC公司当时设计了在标记辅助选择中使用的针对某些性状的低密度SNP芯片,2011年12月开始使用高密度基因组信息进行多性状遗传评估,2012年初使用填充技术获得高密度基因组信息,估计基因组育种值(gEBVs),随后又开展了个体测序的应用,通过测序,获得更精准的EBV。
  
  2 国内猪育种新技术的研发及应用
  
  2.1 大数据育种
  
  数据的数量和质量是育种的关键。数据来自于信息记录、性能测定、基因组分析等,通常包括:个体测定的数据,亲缘个体的数据,环境影响的数据(不同猪场、年份、季节等,甚至温度、通风等有差异的不同栏位,经常有变化的饲养密度等),杂交母猪及杂交商品猪的数据,屠宰场的胴体、肉质数据,分子标记的数据(如50 K的芯片),CT扫描的数据(每头猪 2~3 G)等。
  
  2.2 考虑基因与环境的互作
  
  核心猪场的选址通常很严格,往往会选在远离村庄、远离其他养殖场、远离污染源、生物安全级别很高的地方,核心场的猪场(猪舍)设计也更合理,设备更先进,饲养管理做得更好,饲料和营养更符合需求。在这种环境下,种猪的遗传潜力可以得到更充分的发挥。商品猪场及家庭农场的环境与核心猪场比要差一些,环境差主要指对猪的舒适度差,如猪舍密度大、空气质量差(氨气、二氧化碳浓度高)、温度和湿度不适合,也指卫生条件差、水质差、饲料质量差、健康状况差(亚健康、猪蓝耳病呈阳性等)等。猪只性能表现随着环境条件的变差而变差,但不同的猪只,其性能变差的程度是不一样的,也就是说基因和环境之间是存在互作的。
  
  2.3 全基因组选择技术
  
  全基因组选择技术分为直接法和间接法两种方法。
  
  间接法:应用基因芯片,估计每个SNP标记(5万个标记)对每个性状的效应;直接法:构建基因组亲缘关系矩阵,估计后裔中一致的基因片段。
  
  两种方法可以导向相同的遗传评估统计模型,我们通常使用直接法,做一步法基因组评估。基因组评估技术在母系品种的公猪选择上有特别的意义,如对长白、大白公猪的选择,希望选择出其女儿的产仔数、产活仔数、泌乳能力、母猪使用年限等的良好表现。
  
  2.4 抗病及肉质选育技术
  
  许多研究表明抗病性具有一定的遗传方差,可以通过选择提高,但抗病育种最大的问题是没有表型,大部分核心场生物安全级别高,种猪高度健康,并没有发病的表型。我们曾用人为感染的方法(使用高致病性猪蓝耳病病毒攻毒),让1 100头健康的仔猪发病,制造表型,然后测定存活率、发病率、生长速度、病毒复制、免疫反应等,再与高密度芯片分型做关联分析,建立抗病育种的参考群。
  
  2.5 CT测定技术
  
  计算机断层扫描(CT)技术的应用,可以获得活体猪的胴体性状,CT技术应用的难点在于相应软件的开发。我们目前开发的软件可以分别获得扫描猪的肌肉、脂肪及骨骼的占比,也包括肋骨数。
  
  2.6 多组学(基因组、代谢组、微生物组学等)的应用
  
  将猪基因组与其(肠道)微生物组作为整体(holobiont),通过基因组、肠道微生物组以及二者之间的互作,定位与种猪主要性状相关的主效基因、通路、网络与菌群,为种猪选育提供更多更完整的信息。
  
  2.7 遗传进展快速传递相关的技术
  
  2.7.1 冷冻精液技术的应用
  
  通过生产冷冻精液,充分利用优秀种公猪的资源,解决优秀公猪使用在时间和空间上的不匹配,这也提高了优秀公猪的使用效率。另外,由于冷冻精液在使用上的滞后性,确保了冷冻精液的高度健康性(根据公猪的健康状况),冷冻精液特别适合用于性能改进的导入杂交及级进杂交。
  
  2.7.2 克隆技术的应用及克隆后代性能的验证
  
  通过对优秀公猪的克隆和使用,可以大大加快遗传进展的传递,提高优秀公猪的使用效率。为了能对克隆公猪进行性能测定,我们在有测定条件的池州核心场生产克隆公猪。如表1所示,克隆公猪与体细胞供体公猪的性能相似,较小的一些差异应该是环境因素造成的,因为克隆公猪与体细胞供体公猪的测定时间是不同步的。我们已设计试验,将进一步测定克隆公猪生产的商品猪的性能。
    


  3 对我国猪育种战略和技术的思考
  
  3.1 联合育种很重要,但紧密的遗传联系是关键
  
  在我国,疾病的风险、种猪场之间的竞争关系制约了遗传联系的建立(公猪或精液的交换),也制约了联合育种的开展。有必要鼓励相同种猪来源、相同健康状况的种猪公司,以自愿为原则,开展小范围的联合育种。
  
  3.2 给予育种公司更多支持
  
  大公司的猪育种,特别是一体化大公司在内部需求驱动下的育种(价值导向的育种),有可能成为我国与跨国公司猪育种竞争的主力。事实上国外育种公司也不断在兼并和融合,育种公司变得越来越大,新技术应用越来越多,竞争实力越来越强。而小型育种公司,缺乏竞争力,希望政府加强引导和给予大公司猪育种以鼓励。
  
  3.3 建立公共的表型组数据库
  
  性能测定很重要,不仅传统的育种值估计需要大量的性能数据,性能测定也是分子标记的应用及基因组育种的基础。需要强调表型组重要性,积累更多的表型数据及积累有系谱有表型的DNA样本。若能建立公共的表型组数据库(包含DNA样本),对我国的猪育种工作会有很大的推动作用。
  
  3.4 合理应用标记
  
  发现标记很重要, 如何应用标记更重要。我国的猪分子育种工作,曾经发现了大量的标记,但应用于育种实践的较少,氟烷基因除外,在国外,这是一个20世纪80年代就已开始使用的主效基因。
  
  3.5 加强系统分析
  
  在积累了大量的表型及有了大量的标记后,性状的连锁分析,以及生物信息学和统计学分析成了决定应用的关键,我国在这方面的研究还需要加强。
  
  3.6 降低成本,提高准确性
  
  基因组评估在猪育种上的应用有着巨大的前景,为了提高选择强度,必须尽可能多地测定种猪,其测定量远远大于奶牛的基因组评估。基因组选择方法在我国猪育种中的推广应用,降低成本是关键。另外基因组早期选择的准确性也是关键,特别是对Top5(排名前5)以内公猪不被误淘的准确性。
  
  3.7 猪育种的意义与价值
  
  猪外貌和体型有意义,但性能表现更重要;背膘厚估计瘦肉率有意义,但实际的瘦肉产量更重要;直观的性状有意义,综合的经济效益更重要;单个性状的改进有意义,终端产品价值的提高更重要。也就是说,对猪遗传改良的结果要让养猪人感受到,在其他因素(如管理、疾病、饲料和人工成本等)不变的情况下,年遗传进展带给养猪人的是更赚钱,既要让每头母猪更赚钱(通过年断奶头数增加、初配年龄提前、每头断奶仔猪成本下降、母猪死亡率下降等),又要让每头商品猪更赚钱(生长更快/饲养天数减少、料重比改进、屠宰性能改进、胴体重增加等)。

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