目前对内分泌系统是如何控制母猪停止生成初乳的还知之甚少。母猪停止生成初乳时的生理特点是，乳腺上皮细胞的紧密连接关闭，免疫球蛋白（IgG）停止向乳腺分泌物中转移。最近研究表明，外源性激素可能会影响初乳生成。在妊娠第114天，使用前列腺素F2α和类催产素分子进行诱导分娩的母猪，其初乳产量减少，而单独注射前列腺素F2α的母猪的初乳产量要么减少，要么没有影响。在产后早期给母猪注射超生理剂量的催产素，可延缓乳腺上皮细胞紧密连接的关闭，从而延长初乳阶段，增加早期常乳中IGF-1、IgG及IgA的浓度。通过饲喂管理改善母猪初乳成分的策略已被广泛探索，但很少有人尝试提高母猪的初乳产量。这很大程度上是因为母猪的初乳产量本身就很难测量。

前言

初乳摄入量对新生仔猪在出生后头几天的存活以及断奶前的健康和生长表现至关重要。关于初乳摄入量的长期影响也有见报道，初乳摄入量与仔猪断奶重，以及育肥阶段的初始重和终末重呈正相关，并且与仔猪在保育阶段的死亡率呈负相关。初乳可以为仔猪提供能量、被动免疫保护（帮助仔猪抵抗病原体感染）以及生长因子（促进生长以及组织和器官发育，尤其是肠道）。

在猪中，初乳被定义为乳腺在分娩开始后约24小时内分泌的乳汁。初乳和常乳的主要区别在于初乳中含有高浓度的免疫球蛋白，特别是IgG。虽然初乳中的IgA浓度也比常乳中的更高，但IgA不是初乳所特有，整个哺乳期的乳汁中都含有IgA。母猪初乳的组成，特别是IgG含量，在不同母猪中差异很大。母猪初乳产量是通过对窝内每头仔猪的初乳摄入量相加来估计的，因此它取决于用于估计个体初乳摄入量的预测模型。根据Devillers的模型，初乳产量平均为3.5kg（初乳产量范围：1.0-6.0kg）。根据Theil的模型，初乳产量平均为6.0kg（初乳产量范围：2.8-8.5kg）。然而，无论用哪种方法估计初乳产量，结果的变异度都很大。一个普通仔猪（初生重1.4kg）的初乳需要量估计为250g，或者说180g/kg初生重。初乳摄入量达到这一水平将大大降低仔猪的死亡风险，并允许仔猪体重略有增加。根据这一建议值，Quesnel等人估计，至少有三分之一的母猪不能生产足够的初乳来满足全窝仔猪的需要。

初乳的产量和组成会受到母猪特征（如内分泌状况、营养状况，免疫状况以及应激水平）以及仔猪特征（特别是出生时的活力）的影响。环境因素也可以通过影响母猪，进而影响初乳的产量和组成（例如，热应激可能会降低母猪的采食量和皮质醇浓度）。这些因素之间复杂的相互作用使我们很难辨明它们各自的调节初乳生成的影响。本综述将重点讨论母猪内分泌状况和营养的影响，因为激素在调节初乳合成中起着主要作用，而营养是调节母猪初乳产量和成分的工具。

初乳是什么时候生成的？

在本综述中，初乳生成被定义为乳汁特定成分的合成和向乳腺分泌物中转移IgG。然而，为了更有效地研究调控母猪初乳生成的机制，必须准确了解以下两个事件发生的时间：乳成分的合成发生在妊娠后期，在妊娠105天就可以看到第一个脂滴，而乳糖合成则不早于分娩前3-4天。IgG从母猪血浆向乳腺分泌物的转移大约在产前10天开始，在产前3或4天转移量开始增加，在分娩当天达到******值。这说明，如果用IgG转移来定义初乳生成，那么初乳生成在分娩前并没有完全完成。

在初乳生成过程中，乳腺上皮细胞之间的紧密连接是 "渗漏 "的，因此允许母体血浆中的成分向腺泡转移，特别是激素、生长因子和免疫球蛋白。猪的乳腺对IgG的吸收可能是由新生儿Fc受体（FcRn）介导的。在母猪围产期（分娩前3天到分娩后1天），母猪乳腺组织中存在FcRn蛋白的表达。然而，新生儿Fc受体在IgG转移中的作用还没有搞清楚。聚合形式的IgA的吸收也可以通过聚合免疫球蛋白受体介导的转胞吞作用来实现。在IgG和IgA向母猪初乳中转移过程中，被动运输和主动运输的相对重要性尚不清楚。

在分娩开始到分娩后24小时之间，初乳成分逐渐发生变化。乳糖和脂肪含量增加，而蛋白质含量减少（因为免疫球蛋白IgG和IgA的浓度下降）。同时，K离子浓度增加，而Na离子浓度以及钠钾比下降。钠钾比的下降可以反映乳腺上皮细胞紧密连接的状态。

分娩后24小时，初乳中IgG的浓度与此时的钠钾比呈正相关，而在IgG的浓度在分娩开始到分娩后24小时之间的下降与钠钾比呈负相关。这些相关关系与以下事实相一致：IgG停止向乳腺分泌物中转移，以及乳腺上皮细胞紧密连接的关闭，这标志着初乳生成结束和开始分泌常乳。

母猪vs仔猪，谁来驱动？

众所周知，母猪的泌乳会受仔猪的吮吸行为的刺激，因此常乳产奶量很大程度上受窝仔数和仔猪初生重影响。此外，对初乳产量的估计实际上与窝仔猪的初乳消耗量相对应。因此，长期以来，人们一直认为初乳产量主要取决于仔猪。然而，现在有大量的证据表明，即便初乳产量可能受到仔猪出生时活力的影响，但主要还是取决于母猪本身生产初乳的能力。

内分泌对初乳生成的调控

内源性激素的作用

在猪中，分娩前催乳素浓度升高对初乳生成至关重要，而催乳素浓度的升高伴随孕酮浓度的下降。在初产母猪中，孕酮浓度延迟下降和催乳素浓度的延迟增加与初乳产量的减少有很大关系。最近研究发现，催乳素和孕酮在分泌前的相对浓度会影响初乳产量。与催乳素/孕酮比更低的母猪相比，那些在分娩前两天和分娩当天，催乳素/孕酮比更高的初产母猪的初乳产量更高（+0.6 kg）。而且初乳中营养素的浓度没有相应变化，这表明没有稀释效应。分娩开始时初乳中的孕酮浓度与母猪的初乳产量呈负相关，孕酮浓度>4.5ng/ml的母猪比孕酮浓度<4.5ng/ml的母猪少产1.6kg初乳。

然而，即便相比于经产母猪，初产母猪中在围产期有更低的催乳素浓度，但这并不一定意味着更低的初乳产量。事实上，关于母猪胎次对初乳产量的影响尚无定论。有报道称，与老母猪相比，年轻母猪的初乳产量更高，而Devillers等人报道，两胎和三胎的母猪的初乳产量往往比初产和更高胎次母猪更高。Boonraungrod等人报道称，经产母猪比初产母猪的初乳产量更高。

除了孕酮和催乳素，其他激素在围产期也发生剧烈变化。比如，雌激素和糖皮质激素，它们被认为参与了啮齿动物和反刍动物的泌乳调节。然而，尚未发现雌激素和糖皮质激素在母猪初乳生成中的作用。催产素对胎儿排出至关重要，它在分娩期间达到高峰。催产素的峰值出现的时间太晚以至于很少参与初乳生成的调节。然而，催产素的浓度波动和持续时间可能会通过延迟乳腺上皮细胞之间紧密连接的关闭，进而延长IgG向乳腺分泌物的转移时间。

最后，在初产母猪上，初乳产量和分娩动力学之间的联系也有报道。初乳产量低（＜3kg）的母猪，在分娩开始时的仔猪出生节奏要低于初乳产量中等（3-4kg）或高（>4kg）的母猪。可以认为，妊娠后期母猪内分泌紊乱可能会影响分娩和初乳生成，因为有一些激素可以同时参与这两个过程的调控，如孕酮，也许还有雌激素和糖皮质激素。

初乳产量与分娩前母猪血浆中的IGF-1浓度呈正相关。有人发现，在预产期前7天给母猪喂食发酵的土豆蛋白产品，可以观察到母猪的初乳产量增加了20%，这可能是由于母猪血浆中IGF-1的浓度更高导致的。因此可以假设IGF-I可以刺激泌乳生成，因为它可以作为促有丝分裂因子或同化激素（或两者兼有）。然而，这些观察结果不足以断定IGF-I对初乳生产的刺激作用。

外源激素的影响

产房管理的一个关键因素是分娩监督，天然和合成的前列腺素F2α（PGF2α）常用来进行诱导分娩。尽管有一项研究报告称，在妊娠期第114天，进行诱导分娩会降低初乳产量，但其他研究显示诱导分娩对初乳产量没有明显影响。然而，在妊娠第113天进行诱导分娩会引起血浆激素浓度和初乳成分的短暂改变。在注射PGF2α后1小时，观察到催乳素和皮质醇浓度增加。进行诱导分娩的母猪，在分娩开始时的初乳中含有更多的乳糖和更少的IgA，而在分娩后24小时，自然分娩或诱导分娩的母猪之间的初乳成分没有差异。诱导分娩对初乳的IgG浓度没有影响。显然，如果诱导分娩的时间，不早于预产期前一天，估计不会对初乳产量产生负面影响。然而，诱导分娩对IgA浓度的影响以及对随后发生的新生仔猪腹泻的影响值得进一步研究。

一项基于61000份分娩记录的回顾性研究中，发现有10%的早产（<114天）发生。早产可能会影响仔猪初生重、存活率和生长情况，而且会干扰猪场的生产节奏。因此，在早产发生率高的猪群中预防早产是很重要的。这可以通过使用孕酮类似物（烯丙孕素）来保持妊娠最后几天的孕酮血浆浓度来实现。从妊娠109天到112天或113天使用烯丙孕素并不影响初乳产量，这可能是因为使用烯丙孕素推迟了分娩和随之而来的激素变化，但不影响这些变化的相对时间顺序。这种处理方法在商业猪群中进行了大规模试验，结果发现，对仔猪断奶前存活率没有负面影响，这与对初乳产量没有负面影响是一致的。

如前所述，初乳成分受乳腺上皮细胞之间紧密连接的状态影响。因此，在初乳生成的后期延迟乳腺上皮紧密连接的关闭，可以延迟乳汁中免疫球蛋白水平的下降，从而提高早期乳汁的质量。在哺乳期第2天（即最后一头仔猪出生后12至20小时）向母猪注射超生理剂量的催产素，增加了乳汁中的钠钾比和IGF-I、IgG和IgA的浓度（注射8小时后收集的乳汁），说明在产后早期注射催产素可以推迟乳腺紧密连接的关闭，延长初乳阶段，从而对早期乳汁的组成产生有利影响。

营养对初乳生成的调控

通过母猪饲喂管理以改善初乳成分的策略已被大量探索，尤其是关于初乳脂肪和免疫球蛋白的调控策略。因为此两者对母猪的营养变化很敏感。相比之下，很少有人尝试增加初乳产量，这很可能是由于初乳产量本身就难以测量。最近的研究大多集中在妊娠晚期的母猪饲喂管理上，此时正在合成乳汁中的特定成分。另外，长期策略可能旨在增加乳腺发育。尽管常乳产奶量取决于哺乳期开始时乳腺上皮细胞的数量，但初乳的产生是否取决于此还未可知。促进初乳生成的营养策略可能更多致力于对妊娠后期的母猪体储备和代谢状态的管理。然而，事实上，母猪在妊娠期的代谢状态与初乳产量之间的关系并不明确。

母猪营养和初乳产量

鉴于产前催乳素浓度对初乳产量的影响，通过营养手段来影响催乳素浓度的策略或许值得尝试。水飞蓟素是水飞蓟的提取物，以其促高催乳素血症而闻名。然而，通过在分娩前给母猪提供水飞蓟素，以诱导高催乳素血症的尝试并不成功。据我们所知，目前还没有其他的可以增加母猪催乳素浓度的营养手段。

孕酮的循环浓度受饲喂水平的影响。有报道称，在高饲喂水平的后备母猪中，孕酮浓度下降，这可能是由于代谢清除率的增加所致。在妊娠最后一周给母羊补充能量会加速循环孕酮下降，增加初乳产量。然而，也有报道称，在妊娠最后2周增加母猪的采食量并不影响孕酮的循环浓度和分娩后头2天的仔猪体增重，这表明初乳产量没有改变。该研究者认为，这可能与饲喂水平的提高（通过更高的胰岛素和IGF-I浓度）对刺激了孕酮的生成，同时伴随孕酮代谢率的提高。这个问题可以通过在黄体溶解开始时（即分娩前2天）在较短的时间内实行高水平的饲喂来克服，以加速孕酮浓度下降，并且可以避免刺激其合成。

在已发表的少数实验中，为提高初乳产量进行了多种营养方面的尝试，比如饲喂水平、脂肪和膳食纤维的来源或水平以及添加特殊营养物质。妊娠期最后一周的高喂养水平（4.5kg/天）使得初乳产量从3.5千克增加到4.0千克。这种效果可能与过度喂养的母猪的初乳的乳糖含量更高有关。乳糖是主要的渗透因子，有利于水转移到乳腺分泌物中。有趣的是，Decaluwé 发现，母猪体况对初乳产量的影响比饲喂水平的影响更大。当母猪以中等体况（即背膘厚度在17-23毫米之间）进入产房，并在产前一周以高营养水平饲喂时，初乳产量最高。

Theil等人结合了两种饲喂策略，在妊娠期的大部分时间（从配种到妊娠第107天）提供多种水平和来源的膳食纤维，然后在妊娠期的最后一周提供多种水平和来源的脂肪。妊娠期的饲喂管理，而不是分娩前短时间的饲喂管理，影响了初乳产量。与饲喂马铃薯（富含可溶性纤维）的母猪相比，饲喂果胶渣（富含不溶性纤维）的母猪有更高的初乳产量。目前还不清楚为什么喂食果胶渣的母猪会产生更多的初乳，但这与初乳中的乳糖含量更高一致。然而，当母猪饲喂甜菜（富含可溶性纤维）时，其初乳产量与饲喂果胶渣或马铃薯的母猪相比处于中等水平，尽管此时初乳中的乳糖含量更高。Loisel发现，与低纤维日粮（13%）相比，高纤维日粮（23%）对初乳产量并没有影响。然而，在高纤维日粮组中，低初生重仔猪（<900克）的初乳摄入量增加了近60%，并且与断奶前死亡率较低有关。显然，膳食纤维来源对初乳产量或成分的影响及其潜在机制需要进一步关注。

有研究人员对各种特定营养成分，即共轭亚油酸（CLA）、亮氨酸代谢物ß-羟基ß-甲基丁酸（HMB）和精氨酸，对初乳产量的影响进行了研究，目前没有发现有明显影响。在妊娠最后一周添加共轭亚油酸，初乳产量有下降的趋势。

总体而言，这些数据表明，妊娠后期的营养对母猪的初乳产量很重要，但还需要进行更多的研究，以确定哪些营养物质或饲喂策略最有效，以及妊娠期的哪一阶段（最后一周、最后三周或最后三分之一）对初乳的生产最关键。

母猪营养和初乳脂肪含量

母猪营养（包括采食量、能量来源和摄入量以及蛋白质摄入量）对初乳宏观化学成分的影响，以及维生素和矿物质对初乳微观化学成分的影响，已经被广泛讨论。因此，本综述只包括最近的研究结果，重点关注脂肪，因为到目前为止，它是初乳中最不稳定的宏观营养素。初乳的脂肪酸含量在很大程度上取决于母猪妊娠晚期日粮中所提供的脂肪含量，而脂肪酸组成在很大程度上受提供给妊娠母猪的脂肪类型的影响。初乳中额外的脂肪在一定程度上为仔猪补充能量，增加脂质积累，从而使仔猪维持体温。

特定的脂肪酸对仔猪的发育很重要，如多不饱和脂肪酸，在仔猪脑组织发育中有重要作用。因此，有很多研究试图增加母猪初乳中多不饱和脂肪的含量。通过给妊娠母猪提供各种鱼油或亚麻籽油，成功实现了这一点。在妊娠最后一周，给母猪提供豆油也增加了初乳中的脂肪含量和多不饱和脂肪酸的浓度。日粮中的共轭亚油酸也会影响母猪初乳脂肪的脂肪酸组成，增加饱和脂肪酸，减少单不饱和脂肪酸。

除了在饲粮中添加脂肪外，在妊娠后期补充提供膳食纤维可能是增加初乳脂肪含量的另一种方法。Loisel证明，从妊娠期第106天到分娩，给母猪提供膳食纤维含量23.4%的饲粮，增加了初乳中的脂肪含量。这种影响不能归因于脂肪摄入或体脂动员，因为它们在饲喂低水平和高水平膳食纤维的母猪之间没有明显差异。这种影响可能是由于膳食纤维增加了血浆中短链脂肪酸的浓度，包括可被乳腺用于脂质合成的乙酸。

有人报道，在产前3-4天，给母猪提供添加亮氨酸代谢物HMB（β-羟基-β-甲基丁酸钙），可以提高初乳的脂肪含量。HMB的作用机制可能与脂肪分解有关。然而，Flummer等无法重复HMB对初乳成分的这种影响。

最后，在母猪日粮中补充谷氨酰胺和谷氨酸也能影响初乳的脂肪浓度。在妊娠最后一周提供这两种氨基酸，使初乳脂肪含量增加了60%。然而，目前还不知道谷氨酰胺或谷氨酸是否会刺激脂质合成或作为脂肪生成的底物。

母猪营养和初乳的免疫球蛋白含量

目前有一些研究探讨了许多可能具有免疫调节作用的营养成分对初乳免疫球蛋白浓度的影响。这些营养成分包括：特定的脂肪酸（如共轭亚油酸和鱼油）、植物提取物（如精油）、益生元（甘露寡糖或低聚果糖）和益生菌（主要是布拉氏酵母菌），或含有益生菌/元的成分（液体发酵饲料）。当用于妊娠晚期的饲喂时，这些成分增加了初乳中IgG、IgA和（或）IgM的浓度。

如前所述，n-6系列和n-3系列长链多不饱和脂肪酸因其在大脑发育中的作用而受到母猪营养研究的广泛关注。它们也可能通过对炎症和免疫状态的影响而具有促健康的特性。共轭亚油酸是亚油酸异构体的统称，在不同的剂量水平下，都有效增加了初乳中的免疫球蛋白含量。这可能是由于共轭亚油酸的添加促进了白细胞介素-2的合成，进而增加了母猪免疫球蛋白的循环浓度。当给母猪提供鲨鱼肝油时，可以观察到初乳中IgG浓度的增加与母猪血浆中免疫球蛋白浓度的增加有关。鲨鱼肝油是两种生物活性脂质的来源，即烷基甘油和n-3 多不饱和脂肪酸，母猪血浆免疫球蛋白的增加主要归因于烷基甘油。这些营养成分促进了母猪向仔猪提供更多的被动免疫保护，仔猪血液中的IgG浓度更高，正说明了这一点。

有趣的是，最近有研究表明，在妊娠最后一个月饲喂鱼油可以影响母猪初乳的抗氧化能力，但在这个问题上还需要更多研究。

植物源的化合物也被认为具有广泛的有益特性，其中包括抗菌活性、抗氧化性和对免疫系统的影响。然而，对初乳免疫球蛋白含量的积极或消极影响都有报道。

最后，益生菌和益生元由于对健康有许多潜在的有益影响，目前受到很多关注。简而言之，益生菌是定植于胃肠道的微生物，而益生元是导致肠道微生物群变化的发酵物。对肠道微生物群的影响可能伴随对肠道免疫系统的影响，进而对整个机体产生影响。提供活细菌（发酵液体饲料中的乳酸菌）或益生元被证明可增加初乳中的IgG或IgA浓度。相反，在整个妊娠期给母猪提供酵母提取物对初乳的免疫球蛋白含量没有影响。然而，有趣的是，最近的一项研究报告称，补充益生元对母猪初乳中的IgG、IgA或IgM含量没有影响，但对脂肪含量和初乳产量都有积极影响。然而，有趣的是，最近的一项研究报告称，补充益生元对母猪初乳中的IgG、IgA或IgM含量没有影响，但对脂肪含量和初乳产量都有积极影响。

总之，最有希望提高初乳免疫球蛋白含量的是共轭亚油酸，以及（甘露寡糖和低聚果糖）益生元，以及酵母细菌。植物提取物和酵母提取物的效果则远没有那么令人信服。

结论

初乳对仔猪的生存、发育和健康至关重要，因此，了解影响或调节初乳生成的机制很有必要。尽管对于调节初乳产量和成分的因素有了一定了解，但仍有几个基本问题没有得到解答。即，初乳何时被精确合成？妊娠后期母猪营养和代谢状况对初乳产量的影响是什么？乳腺发育是否影响初乳产量？通过调控母猪妊娠晚期日粮中的脂肪和纤维水平和来源，或通过在母猪日粮中补充益生菌/元，以调节初乳产量或质量的努力取得了有希望的结果。未来，应在商业化农场对营养策略进行测试，以研究除了对初乳产量或成分的影响外，它们是否影响仔猪在整个哺乳期的生存、生长、健康和健壮性。